Активность мозга связанная

Группа изучения мозга человека  >>  С. Шишкин  >>

Исследование синхронности резких изменений альфа-активности ЭЭГ человека. Диссертация... канд. биол. наук  (1997)

пред.: 1. Феноменология альфа-активности и представления о ее генерации
след.: 3. Спонтанные флуктуации альфа-ритма и их связь с флуктуациями состояния мозга

2. Альфа-активность как компонент ЭЭГ, чувствительный к различным аспектам функционирования мозга человека

Со времен первых исследований ЭЭГ считается, что затылочный альфа-ритм и сходные с ним по частоте компоненты ЭЭГ, характерные для других областей коры, являются "ритмами холостого хода" (idling) сенсорных систем (Adrian, Matthews, 1934; Гусельников, Изнак, 1983). Угнетение затылочного альфа-ритма при зрительной стимуляции - по-видимому, его наиболее характерная функциональная особенность (Гусельников, Изнак, 1983) - было показано уже в первых работах по ЭЭГ (Berger, 1930). Классическим эффектом является различие альфа-ритма при открытых и закрытых глазах: во втором случае у большинства индивидуумов он значительно выше (Berger, 1930; Уолтер, 1966; Гусельников, Изнак, 1983). Позднее оказалось, что альфа-ритм в затылочной коре блокируется также и при работе с воображаемыми зрительными образами (Short, 1953). Если внимание привлечено к восприятию звуков, альфа-ритм оказывается значительно лучше выраженным, чем при привлечении внимания к сфере зрительного восприятия (Durup, Fessard, 1935, цит. по Mulholland, 1969).

В первых же исследованиях, посвященных ЭЭГ, было также показано, что "десинхронизацию" (подавление) альфа-ритма вызывает более или менее напряженная умственная деятельность (Berger, 1929; Martinson, 1939). Подавление альфа-ритма, как оказалось, могло носить избирательный характер, проявляясь в том полушарии, которое является доминантным для данного типа задач (Adrian, Matthews, 1934). В настоящее время распространена точка зрения, что различные когнитивные нагрузки могут вызывать более или менее специфические изменения альфа-активности, в том числе связанные с чисто когнитивным компонентом деятельности (Sterman, Mann, 1995; и др.).

В центральных областях при определенной расстановке электродов регистрируется соматосенсорный аналог альфа-ритма - мю-ритм, часто имеющий специфический "аркообразный" паттерн и блокирующийся при фазических движениях конечностей, в т.ч. воображаемых, и при умственных нагрузках, а также весьма чувствительный к утомлению (обзор в книге: Гусельников, Изнак, 1983). В височной коре также генерируется альфа-подобная активность, не только топографически, но и функционально связанная со слуховым анализатором, однако для ее регистрации необходимо использование МЭГ - метода, чувствительного к активности в глубоких структурах мозга, поскольку электрический сигнал из слуховой коры практически не регистрируется на поверхности скальпа (Niedermeyer, 1990; Tiihonen et al., 1991).

Менее известным, чем феномен блокады альфа-ритма стимулами и нагрузками, является противоположный феномен: в определенных условиях стимулы различной сенсорной модальности, как нейтральные, так и значимые, способны провоцировать вспышки альфа-ритма (Mundy-Castle, 1957; Kreitman, Shaw, 1965; Morrell, 1966; Martinius, Hoovey, 1972; Nowak, Marczynski, 1981). Периоды, когда более всего вероятен такой ответ на стимул, обычно характеризуются сниженной фоновой альфа-активностью и могут чередоваться с периодами более высокого альфа-ритма, который блокируется при появлении стимула. Усиление альфа-ритма в ответ на стимул, по-видимому, соответствует более сниженной активации, в частности, реакция на часть стимулов может быть замедленной (Morrell, 1966). Склонность к усилению альфа-ритма в ответ на стимулы более характерна для лиц с повышенной базовой тревожностью (Valle, DeGood, 1977; Nowak, Marczynski, 1981). Поскольку моменты усиления и ослабления альфа-ритма в спонтанной ЭЭГ могут также быть реакциями на некоторые "события" сенсорной или иной природы (см. ниже), учет свойств феномена подавления/усиления альфа-ритма при стимуляции может быть важен при анализе структуры спонтанной альфа-активности.

В работах по так называемой десинхронизации, вызванной событиями (ERD), увеличение мощности альфа-диапазона ЭЭГ наблюдалось в двух формах: а) как эффект, наблюдающийся с некоторой задержкой во времени после пускового события, вслед за десинхронизацией или, при слабой выраженности альфа-ритма в фоновой ЭЭГ, даже в ее отсутствие (в зрительной коре - при зрительной стимуляции и в моторной коре - при планировании и осуществлении движений); б) как эффект, совпадающий во времени с десинхронизацией в зонах коры, соответствующих по модальности триггерному событию или процессу, но наблюдающийся в областях, непосредственно не включенных в выполнение задачи (в моторной коре - при чтении и в зрительной - при выполнении моторной задачи). Нетрудно видеть, что эти данные хорошо укладываются в концепцию "ритмов холостого хода" (Pfurtscheller, 1992).

Однако в большинстве экспериментальных задач у большинства индивидуумов при действии тех или иных нагрузок наблюдается подавление альфа-активности (Уолтер, 1966; Жирмунская, 1974; Petsche, Rappelsberger, 1992; и др.). Мощность альфа-ритма магнитоэнцефалограммы (физически связанного с альфа-ритмом ЭЭГ) в зрительных зонах мозга при выполнении задач на воображение (представление зрительных образов) изменялась согласованно с поведенческими показателями выполнения задачи, причем была показано существование связи длительности угнетения альфа-активности с когнитивными функциями, оцениваемыми по времени реакции (Kaufman et al., 1989; Kaufman, et al., 1990). Длительность подавления альфа-ритма МЭГ и ЭЭГ в диапазоне 10-12 Гц имела высокую корреляцию со временем реакции в задаче, где испытуемые должны были определить, предъявлено ли им правильное или перевернутое изображение буквы. Время угнетения альфа-ритма также зависело от величины поворота изображения (Michel et al., 1994).

Во многих исследованиях показано также влияние различных функциональных нагрузок на текущую частоту альфа-активности (Шестова, Фонсова, 1989; Klimesch et al., 1990, 1993).

Мощность различных частотных диапазонов ЭЭГ может различаться при выполнении различных задач, относящихся к одному и тому же классу - вычисления в уме, что свидетельствует о возможности отслеживать по изменениям в компонентах ЭЭГ весьма тонкие различия в характере мозговой деятельности (Fernandez et al., 1995). Подсчитано, что для того, чтобы колебания электрического потенциала могли регистрироваться на поверхности скальпа, требуется синхронизация активности нейронов в корковых зонах размером не менее 6 кв.см (Cooper et al., 1965, цит. по Petsche, Rappelsberger, 1992), тем не менее изменения мощности альфа-активности, как и других компонентов спектра ЭЭГ, при различных функциональных нагрузках могут наблюдаться в весьма ограниченных участках, специфических для того или иного типа деятельности, и рассматриваются как одно из важных средств анализа функциональной топографии мозга человека (Pfurtscheller, 1986; Pfurtscheller, Klimesch, 1991; Burgess, Gruzelier, 1993; Gevins et al., 1995).

Вместе с тем существует точка зрения, согласно которой изменения в альфа-диапазоне ЭЭГ при различных задачах преимущественно или даже исключительно связаны с неспецифическими факторами - такими, как внимание или психоэмоциональное напряжение. Так, многими авторами показано, что при выполнении когнитивных задач степень "активации ЭЭГ" - комплекса изменений, среди которых ведущим является подавление альфа-активности - зависит от уровня сложности задачи (Lindsley, Wicke, 1974; DePascalis, Palumbo, 1986; Earle, 1988; и др.). В тех случаях, когда афферентный приток и эфферентная активность отсутствовали или не различались, а артефакты строго контролировались, не было найдено никаких различий в ЭЭГ при различных когнитивных задачах (Gevins et al., 1979a,b). В работе (Ray, Cole, 1985) связь с когнитивными и эмоциональными процессами показана для бета-активности, тогда как альфа-активность зависела от уровня внимания.

Среди факторов, которые могут опосредовать ЭЭГ-реакции на когнитивные задачи, существенное место могут занимать как базовые психологические особенности (см. выше), так и текущее психологическое состояние испытуемого, прежде всего факторы базовой и ситуативной тревожности. Очевидно, что они также могут существенно взаимодействовать с такими факторами, как сложность задачи. Так, в исследовании Дж. Эрла базовая тревожность оказалась связанной с активацией в правой теменной области при выполнении легких задач, а ситуативная тревожность - при выполнении задач средней и высокой сложности. Весьма важен и источник тревожности: тревожность, связанная с выполнением задачи, может особенно сильно взаимодействовать с другими факторами, усложняя общую картину результатов (Earle, 1988).

С другой стороны, Р. Дж. Дейвидсон и сотр. (Davidson et al., 1990) в условиях тщательного контроля артефактов, низких различий афферентного притока, отсутствия эфферентной активности, а также учета индивидуального уровня сложности задач выявили асимметричное изменение мощности как альфа-диапазона, так и других диапазонов ЭЭГ, зависящее от типа задачи: в вербальной задаче спектральная мощность подавлялась преимущественно в левом полушарии, в пространственной задаче - в правом. Успешность работы оказалась связанной с асимметрией мощности альфа-ритма. В пользу того, что "чисто когнитивные" факторы действительно находят отражение в ЭЭГ, говорят и недавно полученные данные по оценке изменений ЭЭГ, в т.ч. в альфа-диапазоне, при спонтанно меняющихся состояниях сознания в отсутствие вообще какой-либо заданной деятельности (Lehmann et al., 1993a; Lehmann et al., 1994; Lehmann et al., 1995).

Так или иначе, роль неспецифических факторов, являющихся неотъемлемыми компонентами когнитивных задач, в определении уровня альфа-активности признается, по-видимому, всеми исследователями. Интересный пример, касающийся роли комплекса факторов умственных усилий, внимания, активации и эмоций в опосредовании эффектов когнитивных нагрузок, приводят Пенфилд и Джаспер (1954, цит. по: Nunez, 1995). В описанным ими эксперименте испытуемый выполнял хитроумные вычисления, которые, однако, практически не влияли на его альфа-ритм. По-видимому, это было связано с тем, что испытуемый - не кто иной как А. Эйнштейн - делал эти вычисления совершенно автоматически. Однако неожиданно амплитуда альфа-волн упала. "Когда его спросили, все ли в порядке, он ответил, что обнаружил ошибку в расчетах, которые проводил накануне. Он попросил немедленно позвонить в Принстон." Авторы рассматривали этот эпизод как пример того, что концентрация внимания представляет собой "особый случай arousal".

Существует гипотеза о том, что угнетение альфа-ритма под действием фактора внимания опосредуется активностью глазодвигательной системы (Mulholland, 1969, 1972). К ней близка гипотеза А.Ф. Изнака, согласно которой высокий альфа-ритм отражает низкий уровень активации центральных механизмов глазодвигательных функций и зрительно-моторной интеграции (Гусельников, Изнак, 1983; Изнак, 1989; и др.).

Любопытно, что для внимания в обыденном и научном языке используются такие слова, как "блуждающее" или "направленное", оно может быть "сфокусировано" на чем-то или чем-то "привлечено", и т.п. Нетрудно заметить, что подобные характеристики являются, в сущности, метафорами глазных и глазодвигательных функций (Mulholland, 1969). Связь же альфа-ритма с глазными и глазодвигательными функциями была замечена еще Эдрианом и Мэттьюзом (Adrian, Matthews, 1934), с точки зрения которых блокада альфа-ритма вызывается фиксацией глаз. В работе (Durup, Fessard, 1935; цит. по: Mulholland, 1969) было отмечено, что изменения в альфа-ритме сопутствуют изменениям в фиксации, конвергенции и аккомодации глаз. Освальд (Oswald, 1959) обнаружил, что альфа-ритм усиливается при концентрации на звуковых стимулах в течение времени, когда наблюдается потеря фиксации взгляда и аккомодации хрусталика.

Показано, что альфа-ритм у человека угнетается до и после движений глаз, хотя его подавление после движений глаз может быть не прямым следствием активности окуломоторной системы, а результатом изменений потока зрительной информации (Keesey, Nichols, 1967; Lehmann, 1971c). Вспышки альфа-подобной активности у кошки, близкой по многим характеристикам к альфа-ритму человека, также блокируются при движениях глаз (Гончарская, Изнак, 1982). При управлении автомобилем в течение более 1.5 часов обычные моргания ни разу не приводили к появлению вспышек альфа-ритма, однако их индуцировали замедленные моргания или произвольное закрывание глаз (Изнак, Чаянов, 1989). При вождении автомобиля возникновение вспышек альфа-ритма также отмечалось в разнообразных ситуациях, связанных с отвлечением внимания от управления и спонтанным ослаблением зрительного восприятия. Во многих случаях подобные эпизоды явно соответствовали моментам кратковременного снижения психоэмоционального напряжения и/или расслабления (Изнак, Чаянов, 1989).

Однородное поля зрения, как было показано различными исследователями с использованием разнообразных способов создания его однородности, обеспечивает рост амплитуды и выраженности альфа-ритма. Блокаду альфа-ритма связывают не только с собственно зрительным восприятием, но и с активацией обслуживающей его глазодвигательной системы. Основным фактором, вызывающим блокаду альфа-ритма, на основании всей совокупности экспериментальных данных считают перемещение любых зрительных образов по сетчатке (Гусельников, Изнак, 1983), а лучшим способом увеличить альфа-индекс при открытых глазах следует признать инструкцию не фиксировать и не фокусировать взгляд на каких-либо объектах в поле зрения (Plotkin, 1976).

Можно было бы предположить, что, поскольку привлечение внимания к зрительно воспринимаемым объектам всегда или почти всегда происходит скореллировано с соответствующей настройкой глазных мышц, блокада альфа-ритма при активной окуломоторной системе лишь отражает имеющую место в тот же промежуток времени активацию процессов внимания. Однако не все феномены связи альфа-ритма с активностью мышечного аппарата глаз можно объяснить участием внимания. Малхолланд и Эванз (Mulholland, Evans, 1965, 1966; Mulholland, 1969) показали, что у части испытуемых, когда их взор переводится в крайние левое, правое, нижнее или, в особенности, в верхнее положение, альфа-ритм в затылке существенно усиливается, тогда как с точки зрения представлений о влиянии внимания следовало бы ожидать обратный эффект, так как процедура требовала явной концентрации внимания. Эффект наблюдался как при закрытых, так и при открытых глазах, при стимуляции и при рассматривании зрительного послеобраза (изображение, субъективно воспринимаемое, более или менее отчетливо, после исчезновения источника, индуцируемое "засветкой" ярким источником) (Mulholland, 1969), а также в полной темноте и при чтении (Fenwick, Walker, 1969). Зависимость амплитуды затылочного альфа-ритма от положения глаз и аккомодации хрусталика показана в работе (Dewan, 1967). Наконец, в работе (Bunnell, Manuck, 1978) фиксация взора и произвольные движения глаз в случайных направлениях вызывали уменьшение альфа-индекса и длительности альфа-вспышек в сравнении с расслабленным состоянием.

Увеличение мощности альфа-ритма при отклонение взора в крайние позиции может, однако, быть частным эффектом, проявляющимся лишь в специфической ситуации работы глазодвигательной системы. В пользу этого свидетельствуют данные Фенвика и Уолкера (Fenwick, Walker, 1969) о весьма специфическом характере зависимости степени увеличения затылочного альфа-ритма от направления, в котором взгляд переводился в крайнее положение: максимальный рост мощности альфа-ритма отмечался при взгляде строго вверх или вниз, причем при отклонении взора от направления строго вверх всего на 20 градусов прирост альфа-ритма снижался в несколько раз. По-видимому, эти данные могут говорить о какой-то сложной форме влияния работы глазодвигательной системы на альфа-ритм в затылочных областях коры, но не о ведущей роли глазодвигательного фактора в детерминации мощности альфа-ритма. Тем не менее исследования Малхолланда и Эванза показали опасность прямого оценивания выраженности тех или иных психических процессов у человека при выполнении им различных задач на основе анализа изменений в альфа-ритме ЭЭГ без учета многообразия факторов, которые могут влиять на альфа-ритм.

Вероятно, не все эффекты подавления затылочного альфа-ритма разного рода факторами могут быть полностью объяснены участием механизмов, связанных со зрением. Так, Грей Уолтер описал случай, когда испытуемый демонстрировал мощный альфа-ритм во время чтения вслух, когда не требовалось запоминал текст, однако альфа-ритм блокировался, если его просили после чтения составить конспект прочитанного (Grey Walter, Discussion on Mulholland, in: Mulholland, 1969). Также показано, что показали, что альфа-ритм может подавляться в отсутствие движений глаз, регистрируемых с помощью электроокулограммы, однако для его ослабления необходимо, чтобы задача оказалось достаточно сложной для данного индивидуума (Pollen, Trachtenberg, 1972). Хотя и в подобных случаях можно предположить, что блокада альфа-ритма опосредовалась дополнительным напряжением окуломоторного аппарата, не проявляющимся, однако, в электроокулограмме (это объяснение особенно подходит к данным Поллена и Трахтенберга), более реалистичным представляется высказываемое многими авторами предположение о множественности факторов, способных подавлять альфа-ритм.

Так или иначе, даже в случае, если динамика альфа-ритма отражает в основном лишь динамику таких неспецифических феноменов, как уровень бодрствования, внимание и эмоции, роль его изучения для понимания функционирования мозга и психики должна быть чрезвычайно велика, поскольку именно эти феномены можно считать тремя основными компонентами сознания (Niedermeyer, 1994). При этом следует иметь в виду, что сознание, являющееся центральным феноменом психики человека, само по себе может изучаться лишь интроспективно.


 

вверх

пред.: 1. Феноменология альфа-активности и представления о ее генерации
след.: 3. Спонтанные флуктуации альфа-ритма и их связь с флуктуациями состояния мозга



Источник: http://brain.bio.msu.ru/shishkin/thesis/review2.htm


Поделись с друзьями



Рекомендуем посмотреть ещё:


Закрыть ... [X]

Расшифровка показателей ЭЭГ головного мозга у детей и взрослых Наслаждается связанным парнем

Активность мозга связанная Активность мозга связанная Активность мозга связанная Активность мозга связанная Активность мозга связанная Активность мозга связанная Активность мозга связанная Активность мозга связанная

ШОКИРУЮЩИЕ НОВОСТИ